Daha çox

Cinsi prokaryotlar genetik müxtəlifliyə necə nail olurlar - Geoselmlər


inkişaf bacarıqları

  • Transformasiya, ötürülmə və konjugasiya proseslərini müqayisə edin
  • Aseksual gen ötürülməsinin prokaryotik genetik müxtəlifliyə necə səbəb olduğunu izah edin
  • Transpozonların bakterial genetik müxtəlifliyinin quruluşunu və nəticələrini izah edin

Tipik olaraq, genetik ötürülməni düşündükdə, şaquli gen ötürülməsini, genetik məlumatın nəsildən-nəslə ötürülməsini düşünürük. Şaquli gen ötürülməsi bütün hüceyrələrdə genetik məlumatların ötürülməsinin əsas üsuludur. Cinsi yolla çoxalan orqanizmlərdə, kəsişmə hadisələri və mayoz zamanı fərdi xromosomların müstəqil çeşidləri populyasiyada genetik müxtəlifliyə kömək edir. Genetik müxtəliflik, cinsi çoxalma zamanı, hər birinin fərqli genetik məlumatı olan iki valideyndən olan genetik məlumat birləşdirilərkən, diploid nəsildə yeni valideyn genotiplərinin birləşmələri meydana gəldiyi zaman tətbiq olunur. Mutasiyaların meydana gəlməsi bir populyasiyada genetik müxtəlifliyə də kömək edir. Nəsillərin genetik müxtəlifliyi, dəyişkən və ya uyğun olmayan mühitlərdə faydalıdır və cinsi çoxalmanın təkamül müvəffəqiyyətinin bir səbəbi ola bilər.

Prokaryotlar və ökaryotlar cinssiz cinsdən çoxaldıqda, genetik materialının təxminən eyni surətini şaquli gen ötürülməsi yolu ilə nəsillərinə ötürürlər. Cinsi olmayan çoxalma daha tez nəsillər istehsal etsə də, bu nəsillər arasında müxtəlifliyin hər hansı bir faydası itir. Bəs dominant reproduktiv modu cinssiz olan orqanizmlər necə genetik müxtəliflik yaradır? Prokaryotlarda, üfüqi gen köçürülməsi (HGT), genetik materialın bir orqanizmdən digər orqanizmə eyni nəsil daxil olması genetik müxtəlifliyin tətbiqi üçün vacib bir yoldur. HGT, uzaqdan əlaqəli növlərin də fenotiplərini təsir edərək genləri paylaşmasına imkan verir. HGT-nin prokaryotlarda daha çox olduğu, ancaq prokaryotik genomun yalnız kiçik bir hissəsinin bu növ transfer yolu ilə istənilən vaxt köçürülə biləcəyi düşünülür. Fenomen daha dərindən araşdırıldıqca daha da yaygınlaşdığı ortaya çıxa bilər. Bir çox alim HGT və mutasiyanın prokaryotlarda təbii seleksiya prosesi üçün xammal olan əhəmiyyətli genetik dəyişiklik mənbəyidir. HGT təkamüllə əlaqəli orqanizmlər arasında daha çox yayılmış olsa da, təbii bir topluluqda birlikdə yaşayan hər iki növ arasında meydana gələ bilər.

Prokaryotlarda HGT-nin Şəkil ( PageIndex {1} ) 'də göstərilən üç əsas mexanizm tərəfindən meydana gəldiyi bilinir:

  1. Transformasiya: çılpaq DNT ətraf mühitdən alınır
  2. Transdüksiya: genlər virusdakı hüceyrələr arasında köçürülür (bax Viral həyat dövrü)
  3. Konjugasiya: genləri hüceyrələr arasında ötürmək üçün konjugasiya pilusu adlanan içi boş bir borunun istifadəsi

Məşq ( PageIndex {1} )

  1. Cinsi çoxalmanın genetik dəyişikliyi nəsillərə gətirməsinin üç yolu hansıdır?
  2. Cinsi olmayan çoxalmanın faydası nədir?
  3. Prokaryotlarda üfüqi gen ötürülməsinin üç mexanizmi hansılardır?

Transformasiya

Frederick Griffith çevrilmə müddətini ilk nümayiş etdirdi. 1928-ci ildə canlı, patogen olmadığını göstərdi Streptokok pnevmoniyası bakteriyalar istiliklə öldürülən patogen bir suşa məruz qalaraq patogen bakteriyalara çevrilə bilər. “Transformasiya prinsipi” adlandırdığı bir növ agentin ölü patogen bakteriyalardan canlı, patogen olmayan bakteriyalara ötürüldüyü qənaətinə gəldi. 1944-cü ildə Oswald Avery (1877-1955), Colin MacLeod (1909-1972) ve Maclyn McCarty (1911-2005) transformasiya prinsipinin DNT olduğunu göstərdilər (bax. Həyat sirlərini kəşf etmək üçün mikroorqanizmlərdən istifadə).

Dönüşümdə prokaryot, mühitində tapılan və ölümə liza verən və genomu da daxil olmaqla, içərisinə ətrafa sərbəst buraxılan digər hüceyrələrdən alınan çılpaq DNT qəbul edir. Bir çox bakteriya təbii olaraq səriştəlidir, yəni ətraf mühitin DNT-sinə aktiv şəkildə bağlanır, hüceyrə zərfləri üzərindən sitoplazmasına daşıyır və qapalı hala gətirir. Tipik olaraq, hüceyrələr içərisindəki cüt telli xarici DNT, viral infeksiyaya qarşı müdafiə olaraq nükleazlar tərəfindən məhv edilir. Lakin bu nükleazlar ümumiyyətlə tək telli DNT-yə qarşı təsirsizdir, bu səbəbdən hüceyrədəki bu tək telli DNT-nin bakteriya genomuna yenidən birləşmə imkanı vardır. Fərqli orqanizmlərdən DNT parçaları olan bir DNT molekuluna rekombinant DNT deyilir. (Rekombinant DNA daha ətraflı şəkildə müzakirə ediləcək Mikroblar və Genetik Mühəndisliyin Alətləri.) Əgər bakteriya yeni DNT-ni rekombinasiya yolu ilə öz genomuna daxil edərsə, bakteriya hüceyrəsi yeni fenotipik xüsusiyyətlər qazana bilər. Məsələn, patogen olmayan bir bakteriya bir patogendən bir toksin geni üçün DNT götürsə və sonra onu xromosomuna daxil edərsə, bu da patogen ola bilər. Plazmid DNT də səlahiyyətli bakteriyalar tərəfindən götürülə bilər və hüceyrəyə yeni xüsusiyyətlər verə bilər. Ümumiyyətlə, təbiətdəki çevrilmə nisbətən səmərəsiz bir prosesdir, çünki hüceyrə lizisi zamanı da sərbəst buraxılan nükleazların aktivliyi səbəbindən ətraf mühitin DNT səviyyəsi azdır. Bundan əlavə, genetik rekombinasiya yeni DNT ardıcıllığını genoma daxil etmək üçün səmərəsizdir.

Təbiətdə bakterial çevrilmə virulentlik faktorlarını və antibiotik müqavimətini kodlayan genetik elementlərin alınması üçün vacib bir mexanizmdir. Mikrob əleyhinə birləşmələrə qarşı müqaviməti kodlayan genlərin təbiətdə, hətta insanların təsir etmədiyi mühitlərdə də geniş olduğu sübut edilmişdir. Qarışıq icmalarda yaşayan mikrobların məhdud mənbələr uğrunda rəqabət aparmasına imkan verən bu genlər, HGT-nin digər prosesləri ilə yanaşı çevrilmə yolu ilə bir populyasiya içərisinə köçürülə bilər. Laboratoriyada, genetik mühəndislik üçün təbii bakteriya çevrilmə müddətindən bəhs edildiyi kimi müxtəlif dərman məhsulları hazırlaya bilərik. Mikroblar və Genetik Mühəndisliyin Alətləri.

Məşq ( PageIndex {2} )

Bakteriya hüceyrəsi hüceyrəyə gətirilən ətraf mühit DNT-sini niyə tək qapalı bir hala gətirir?

Transdüksiya

Bakteriyalara (bakteriyofajlara) yoluxan viruslar, transdüksiya adlanan bir müddətdə qısa bir xromosomal DNT parçasını bir bakteriyadan digərinə köçürə bilər (bax [link]). Xatırladaq ki, ümumiləşdirilmiş transdüksiyada hər hansı bir xromosomal DNT parçası, faj yığımı zamanı təsadüfən xromosomal DNT-nin bir faj başlığına qablaşdırılaraq yeni bir hüceyrə hüceyrəsinə köçürülə bilər. Bunun əksinə olaraq, xüsusi transdüksiya, bakteriya xromosomundan bir lysogenik profilin dəqiq olmayan eksizyonundan meydana gəlir ki, özü ilə fajın inteqrasiya sahəsinin hər iki tərəfindən yeni bir hüceyrə hüceyrəsinə bakteriya xromosomunun bir hissəsini aparsın. Nəticədə, ev sahibi yeni xüsusiyyətlər əldə edə bilər. Bu prosesə lizogen çevrilmə deyilir. Tibbi əhəmiyyəti olan bir lizogenik faj virulentlik genini yeni sahibinə apara bilər. Yeni ev sahibinin xromosomuna daxil edildikdən sonra yeni ev sahibi patogenlik qazana bilər. Daxil olmaqla bir neçə patogen bakteriya Corynebacterium difteriya (difteriyanın törədicisi) və Clostridium botulinum (botulizmin törədicisi), toksin kodlayan genlərin lizogen bakteriofaglar tərəfindən tətbiqi səbəbindən virulentdir və infeksion xəstəliklə əlaqəli gen mübadiləsində transdüksiyanın klinik əhəmiyyətini təsdiqləyir. Arxeyanın genetik materialı bir fərddən digərinə köçürən öz virusları var.

Məşq ( PageIndex {3} )

  1. Prokaryotik hüceyrələrin ötürülmə agenti nədir?
  2. Xüsusi transdüksiyada, ötürücü DNT parçası haradan gəlir?

Konjugasiya halında DNT, orqanizmləri bir-biri ilə təmasda saxlayan konjugasiya pilusu vasitəsilə birbaşa bir prokaryotdan digərinə ötürülür. İldə E. coli, birləşmə qabiliyyətini kodlayan genlər, məhsuldarlıq faktoru olaraq da bilinən F plazmid adlı bakteriya plazmidində və birləşmə pilusuna F pilus deyilir. F-plazmid genləri həm F pilusunu təşkil edən zülalları, həm də plazmidin yuvarlanan dairə təkrarlanmasında iştirak edənləri kodlayır. F plazmidini ehtiva edən, bir F pilusu əmələ gətirən hüceyrələrə F deyilir+ hüceyrələr və ya donor hüceyrəsvə F plazmidindən məhrum olanlara F deyilir hüceyrələr və ya alıcı hüceyrəs.

F plazmidinin birləşməsi

Tipik konjugasiya zamanı E. coli, F-nin F dirəyi+ hüceyrə bir F ilə təmasda olur hüceyrə və geri çəkilir, iki hüceyrə zərfini təmasa gətirir (Şəkil ( PageIndex {3} )). Sonra konjugasiya pilusunun yerindəki iki hüceyrə arasında bir sitoplazmik körpü meydana gəlir. F plazmidinin yuvarlanan dairə təkrarlanması F-də baş verir+ hüceyrə, F plazmidinin tək telli bir nüsxəsi sitoplazmik körpüdən F-yə köçürülür. daha sonra tamamlayıcı ipi sintez edən hüceyrə, ikiqat qapalı hala gətirir. F hüceyrə indi F olur+ öz konjugasiya pilusunu edə bilən hüceyrə. Nəhayət, hər ikisini də ehtiva edən qarışıq bir bakterial populyasiyada+ və F hüceyrələr, bütün hüceyrələr F olacaqdır+ hüceyrələr. Genlər E. coli F plazmid, eyni zamanda F arasındakı birləşməni önləyən zülalları da kodlayır+ hüceyrələr.

F ’və Hfr Hüceyrələrinin birləşməsi

Tipik birləşmə olsa da E. coli yalnız F-plazmid DNT-nin köçürülməsi ilə nəticələnir, konjugasiya da xromosomal DNT köçürə bilər. Bunun səbəbi, F plazmidinin zaman-zaman plazmid və xromosom arasında rekombinasiya yolu ilə bakteriya xromosomuna birləşərək bir Hfr hüceyrəsi təşkil etməsidir (Şəkil ( PageIndex {4} )). “Hfr” alıcı F olduqda görülən yüksək rekombinasiya tezliyinə aiddir hüceyrələr Hfr hüceyrələrindən konjugasiya yolu ilə genetik məlumat alır. Xüsusi transdüksiyon zamanı bir profağın dəqiq olmayan eksizyonuna bənzər şəkildə inteqrasiya olunmuş F plazmid də xromosomdan dəqiq bir şəkildə çıxarıla bilər və inteqrasiya sahəsinə bitişik bir xromosomal DNT aparan bir F ’plazmidini meydana gətirir. Konjugasiya zamanı bu DNT alıcı hüceyrəyə daxil edilir və ya F ’plazmidinin bir hissəsi kimi saxlanıla bilər və ya resipient hüceyrənin bakterial xromosomuna birləşə bilər.

Hfr hüceyrələri də bakteriya xromosomuna nəhəng bir F plazmid kimi baxa bilər və bir nüsxəsini bir alıcıya köçürməyə cəhd edə bilər. hüceyrə. Bakterial xromosom çox böyük olduğundan bütün xromosomun köçürülməsi çox vaxt aparır (Şəkil ( PageIndex {5} )). Bununla birlikdə, konjugasiya zamanı bakteriya hüceyrələri arasındakı təmas keçicidir, bu səbəbdən bütün xromosomun köçürülməsi qeyri-adi bir şeydir. Dəyirmi dairənin təkrarlanması tək istiqamətli prosesi nəticəsində yerindən çıxarılan F plazmidinin inteqrasiya sahəsinin yaxınlığında yerləşən xromosomal DNT, daha uzaqdakı ev sahibi genlərdən daha çox alıcı hüceyrənin xromosomuna köçürülərək yenidən birləşir. Beləliklə, bakteriya genlərinin Hfr hüceyrəsinin genomundakı nisbi yeri, konjugasiya yolu ilə köçürüldüklərinə görə xəritələnə bilər. Nəticədə, geniş yayılmış bakterial genom ardıcıllığı yaşından əvvəl prokaryotik genom xəritələrindəki məsafələr tez-tez dəqiqələrlə ölçülürdü.

Konjugasiyanın nəticələri və tətbiqləri

Plazmidlər bakteriyalardakı və onları saxlayan hüceyrələrdə bakteriya genomunun bir hissəsi hesab edilən vacib bir ekstrakromosomal DNT elementidir. Klinik baxımdan plazmidlər tez-tez virulentliyə cəlb olunan genləri kodlaşdırırlar. Məsələn, bakteriya hüceyrəsini müəyyən bir antibiotikə qarşı davamlı edən zülalları kodlayan genlər R plazmidlərində kodlanır. R plazmidləri, antimikrobiyal müqavimət genlərinə əlavə olaraq plazmidin konjuge və köçürülməsini idarə edən genləri ehtiva edirlər. R plazmidləri eyni növ hüceyrələri ilə müxtəlif növ hüceyrələri arasında köçürə bilir. Tək R plazmidləri çox sayda antibiotikə qarşı müqavimət göstərən çoxsaylı genlər ehtiva edir.

İnfeksiya zamanı müstəmləkəçilik üçün vacib olan müxtəlif toksinlərin və molekulların istehsalı üçün lazım olan genlər plazmidlər üzərində şifrələnmiş olaraq da tapıla bilər. Məsələn, verotoksin istehsal edən suşlar E. coli (VTEC), Shiga toksinini qram-mənfi nisbətindən kodlayan genləri əldə etdiyi görünür Shigella dizenteriyası bu toksini kodlayan böyük bir plazmidin alınması yolu ilə. VTEC, hemolitik üremik sindromla (HUS) nəticələnə biləcək böyrək çatışmazlığına və ölümə səbəb ola biləcək ağır ishal xəstəliyinə səbəb olur.

Klinik olmayan şəraitdə, polisiklik aromatik karbohidrogenlər (PAH) kimi ixtisaslaşmış atipik birləşmələrin parçalanması üçün lazım olan metabolik fermentləri kodlayan bakteriya genləri də plazmidlər üzərində tez-tez kodlanır. Əlavə olaraq, bəzi plazmidlər bakteriya hüceyrələrindən bitkilər və heyvanlar kimi digər hüceyrə tiplərinə konjugasiyadan fərqli mexanizmlər vasitəsi ilə keçmə qabiliyyətinə malikdirlər. Bu cür mexanizmlər və bunların gen mühəndisliyində istifadəsi Mikrobial Genetikanın Müasir Tətbiqləri.

Konjugasiya prosesi haqqında daha çox məlumat əldə etmək üçün bu animasiyaya vurun.

Məşq ( PageIndex {5} )

  1. Konjugasiya zamanı hansı çoxalma növü baş verir?
  2. Hfr istehsal etmək üçün nə baş verir E. coli hüceyrə?
  3. Plazmidlər üzərində hansı xüsusiyyətlər şifrələnir?

Transpozisiya

Transpozonlar (köçürülə bilən elementlər) və ya "tullanan genlər" adlanan genetik elementlər, uclarında xüsusi ters çevrilmiş ardıcıllıqları və enzim transpozazını kodlayan bir geni əhatə edən DNT molekullarıdır (Şəkil ( PageIndex {6} )). Transpozonlar bütün ardıcıllığın bir DNT molekulundakı bir yerdən müstəqil olaraq eksiz edilməsinə və transpozisiya adlanan bir müddətlə başqa bir yerə DNT-yə inteqrasiyasına imkan verir. Transpozonlar əvvəlcə qarğıdalıda (qarğıdalı) 1940-cı illərdə Amerika genetikçisi Barbara McClintock (1902-1992) tərəfindən kəşf edilmişdir. Transpozonlar o vaxtdan bəri hər növ orqanizmdə, həm prokaryotlarda, həm də ökaryotlarda tapılmışdır. Beləliklə, müzakirə olunan əvvəlki üç mexanizmdən fərqli olaraq transpozisiya prokaryota spesifik deyil. Əksər transpozonlar qeyri-replikativdir, yəni “kəs və yapışdır” tərzində hərəkət edirlər. Bəziləri replikativ ola bilər, bununla birlikdə DNT-dəki yerini qoruyaraq başqa bir yerə qoyulacaq bir nüsxə çıxararkən (“kopyalayın və yapışdırın”). Transpozonlar bir DNA molekulunun içərisində, bir DNT molekulundan digərinə, hətta bir hücrədən digərinə keçə bildikləri üçün genetik müxtəlifliyi təqdim etmə qabiliyyətinə sahibdirlər. Eyni DNA molekulundakı hərəkət bir geni təsirsiz hala gətirərək və ya aktivləşdirərək fenotipi dəyişdirə bilər.

Transpozonlar özləri ilə əlavə genləri daşıyaraq, bu genləri özləri ilə bir yerdən digərinə köçürə bilərlər. Məsələn, bakterial transpozonlar antibiotik müqavimət genlərini xromosomlardan plazmidlərə köçürərək köçürə bilər. Bu mexanizmin tək bir R plazmidində çoxsaylı antibiotik müqavimət genlərinin kolokalizasiyasından məsul olduğu göstərilmişdir. Shigella bakterial dizenteriyaya səbəb olan suşlar. Belə bir R plazmid daha sonra konjugasiya prosesi vasitəsilə bakteriya populyasiyası arasında asanlıqla köçürülə bilər.

Məşq ( PageIndex {6} )

Transpozonun hərəkət etdiyi hüceyrənin fenotipinə təsir göstərməsinin iki yolu hansıdır?

Cədvəl ( PageIndex {1} ) bu bölmədə müzakirə olunan prosesləri ümumiləşdirir.

Cədvəl ( PageIndex {1} ): Prokaryotlarda Genetik Müxtəliflik Mexanizmlərinin Xülasəsi
MüddətTərif
KonjugasiyaBir konjugasiya pilusu istifadə edərək birbaşa əlaqə yolu ilə DNT-nin köçürülməsi
TransdüksiyaGenlərin viral infeksiya yolu ilə ötürüldüyü bakteriyalarda üfüqi gen köçürmə mexanizmi
TransformasiyaÇılpaq ətraf mühit DNT-sinin bakteriya hüceyrəsi tərəfindən götürüldüyü yatay gen köçürmə mexanizmi
TranspozisiyaDNT-nin bir DNA molekulundakı bir yerdən müstəqil olaraq eksizasiya etdiyi və başqa yerə inteqrasiya etdiyi proses
  • Üfüqi gen ötürülməsi prokaryotlar kimi cinssiz çoxalma orqanizmlərinin yeni xüsusiyyətlər əldə etməsi üçün vacib bir yoldur.
  • Ümumiyyətlə bakteriyalar tərəfindən istifadə olunan üfüqi gen ötürülməsinin üç mexanizmi var: çevrilmə, ötürməqarışıqlıq.
  • Transformasiya, səlahiyyətli hüceyrələrin ölməsindən sonra digər hüceyrələrdən azad olan çılpaq DNT-lərin, sitoplazmalarına, ev sahibi genomla birləşə bilməsinə imkan verir.
  • İldə ümumiləşdirilmiş ötürülmə, hər hansı bir xromosomal DNT parçası təsadüfən parçalanmış ev sahibi xromosomun bir faj kafasına köçürülməsi ilə köçürülə bilər. İldə ixtisaslaşdırılmış ötürmə, yalnız lizogenik fajın inteqrasiya yerinə bitişik olan xromosomal DNT, propaqanın dəqiq olmayan çıxarılması nəticəsində köçürülə bilər.
  • Konjugasiya vasitəçilik edir F plazmid, kodlayan a konjugasiya pilusu plazmid ehtiva edən bir F gətirir F+ hüceyrə ilə əlaqə qurun F- hüceyrə.
  • F plazmidinin bakteriya xromosomuna nadir bir inteqrasiyası, bir Hfr hüceyrə, xromosomal DNT-nin donordan alıcıya ötürülməsinə imkan verir. Bundan əlavə, F plazmidinin xromosomdan dəqiq olmayan çıxarılması, konjugasiya yolu ilə alıcıya ötürülə bilən F ’plazmidini yarada bilər.
  • Konjugasiya köçürülməsi R plazmidlər bakterial cəmiyyətlərdə antibiotik müqavimətinin yayılması üçün vacib bir mexanizmdir.
  • Transpozonlar uclarında ters çevrilmiş təkrarlanan DNT molekullarıdır və eyni zamanda ferment transpozazını kodlayaraq, DNT-dəki bir yerdən digərinə hərəkət etmələrini təmin edir. Həm prokaryotlarda, həm də ökaryotlarda tapılmasına baxmayaraq, transpozonlar antibiotik müqavimət genləri də daxil olmaqla virulentlik faktorlarının hərəkəti üçün bakterial patogenlərdə klinik əhəmiyyət daşıyır.

Çoxlu seçim

Bir bakteriya xromosomundan bir profajın səhv çıxarılması, inteqrasiya yeri yaxınlığında bakteriya genlərinin bir faj başlığına qablaşdırılması ilə nəticələnən mexanizm hansıdır?

A. birləşmə
B. ümumiləşdirilmiş ötürülmə
C. ixtisaslaşmış ötürmə
D. çevrilmə

C

Aşağıdakılardan hansı ətrafdakı çılpaq DNT-nin alınmasına aiddir?

A. çevrilmə

D.

F plazmid aşağıdakı proseslərdən hansında iştirak edir?

A. ötürmə
C. transpozisiya
D. çevrilmə

A

Aşağıdakılardan hansı antibakterial müqavimət genlərinin bakteriya populyasiyasında yayılmasından təbii olaraq cavab verən üfüqi gen ötürülməsi mexanizminə aiddir?

A. çevrilmə

A

Boşluğu doldurun

Daha böyük bir DNT molekulundakı bir yerdən müstəqil olaraq eksiz etmək və başqa yerə DNT-yə inteqrasiya etmək qabiliyyətinə malik olan kiçik bir DNA molekuluna ________ deyilir.

transpozon və ya köçürülə bilən element

________ genetik materialın bir orqanizmdən digər orqanizmə eyni nəsil ərzində daxil olmasına imkan verən bir qrup mexanizmdir.

Üfüqi gen ötürülməsi

Doğru yalan

Cinsi yolla çoxaldan orqanizmlərdə populyasiya daxilində genetik müxtəliflik yaratmaq mexanizmləri yoxdur.

Yalan

Qısa cavab

Donor hüceyrədən xromosomal DNT-nin konjugasiya prosesi zamanı alıcı hüceyrəyə köçürülməsinin iki yolunu qısaca təsvir edin.

Transpozon içərisində transpozazı kodlayan genə cəfəng bir mutasiya daxil olduqda nələrin baş verdiyini izah edin.


12.1 Mikroblar və Genetik Mühəndisliyin Alətləri

24 yaşlı elektrik mühəndisi və qaçış həvəskarı olan Kayla, yeni bir iş görmək üçün Arizonadan New Hampshire-ə köçdü. İstirahət günləri tətil günlərində şam meşələrində uzun müddət qaçaraq yeni mühitini araşdırmağı sevir. İyul ayında bir həftə dağlarda gəzintiyə çıxdı. Avqust ayının əvvəllərində Kayla aşağı atəş, baş ağrısı və yüngül əzələ ağrıları inkişaf etdirdi və özünü biraz yorğun hiss etdi. Çox şey düşünmədən, simptomları ilə mübarizə aparmaq üçün ibuprofen götürdü və daha çox istirahət edəcəyinə söz verdi.

Növbəti Klinik Fokus qutusuna keçin.

Bəşəriyyətə fayda gətirmək üçün canlı sistemlərdən istifadə elminə biotexnologiya deyilir. Texniki olaraq bitki və heyvanların əkinçilik və damazlıq praktikası ilə evliləşdirilməsi biotexnologiyanın bir növüdür. Lakin, müasir mənada, biotexnologiyanı genetik mühəndislik prosesi vasitəsilə arzu olunan xüsusiyyətlərə nail olmaq üçün orqanizmin genetikasının birbaşa dəyişdirilməsi ilə əlaqələndiririk. Genetik mühəndislik, bir DNT ardıcıllığının manipulyasiya olunduğu müddətdə rekombinant DNT texnologiyasının istifadəsini əhatə edir in vitro, beləliklə rekombinant DNT molekulu yaradır s genetik materialın yeni birləşmələrinə sahibdir. Rekombinant DNT daha sonra bir qonaq orqanizmə daxil edilir. Təqdim olunan DNT fərqli bir növdən gəlirsə, ev sahibi orqanizm artıq transgen sayılır.

Transgen mikroorqanizmin bir nümunəsi insan insulini istehsal edən bakteriya suşudur (Şəkil 12.2). İnsanlar arasındakı insulin geni bir plazmidə yerləşdirildi. Bu rekombinant DNT plazmid daha sonra bakteriyalara daxil edildi. Nəticədə, bu transgen mikroblar insulin istehsal edə və ifraz edə bilir. Bir çox prokaryot xarici DNT əldə edə bilər və funksional genləri digər hüceyrələrlə (cütləşmə), viral infeksiya (transdüksiyon) və ətraf mühitdən DNT götürərək (çevrilmə) "genleşme" yolu ilə öz genomuna daxil edə bilər. Xatırladaq ki, bu mexanizmlər üfüqi gen ötürülməsinə - eyni nəsildəki hüceyrələr arasında genetik material ötürülməsinə nümunədir.

Molekulyar klonlama

Herbert Boyer və Stanley Cohen, ilk dəfə 1973-cü ildə Afrika pençeli qurbağasından genləri müvəffəqiyyətlə klonladıqda tam molekulyar klonlama prosesini nümayiş etdirdilər ( Xenopus laevis ) sonra bakteriya sahibinə daxil olan bir bakterial plazmidə Escherichia coli . Molekulyar klonlaşdırma rekombinant DNT qurmaq və onu bir mikroorqanizmdən qaynaqlanan bir sıra molekulyar vasitələrdən istifadə edərək bir ana orqanizmə daxil etmək üçün istifadə olunan bir sıra metodlardır.

Məhdudlaşdırma fermentləri və ligazları

Rekombinant DNT texnologiyasında, DNA molekulları, əsasən bakteriya və viruslardan alınan təbii olaraq meydana gələn fermentlərdən istifadə edilərək idarə olunur. Rekombinant DNT molekullarının yaradılması, ən çox bakteriyofaj infeksiyasının nəticəsi olan xarici sitoplazmik DNT-ni kəsib məhv etmək üçün bir qoruma mexanizmi olaraq istehsal olunan bakteriya fermentlərinin, təbii olaraq meydana gələn restriksiya endonükleazlarının (məhdudlaşdırıcı fermentlər) istifadəsi sayəsində mümkündür. Stewart Linn və Werner Arber, 1960-cı illərdəki tədqiqatlarında məhdudlaşdırıcı fermentləri kəşf etdilər E. coli infeksiya ilə bakteriyofag replikasiyasını məhdudlaşdırır. Bu gün rekombinant molekullar meydana gətirmək üçün başqa bir DNT molekuluna birləşdirilə bilən DNT parçalarını kəsmək üçün məhdudlaşdırıcı fermentlərdən geniş şəkildə istifadə edirik. Hər bir məhdudlaşdırıcı ferment DNT-ni xarakterik bir tanıma yerində kəsir, spesifik, ümumiyyətlə palindromik, DNT ardıcıllığı, ümumiyyətlə dörd-altı baza cüt uzunluq arasında. Palindrom geriyə doğru irəli oxuyan hərflərin ardıcıllığıdır. ("Səviyyə" sözü palindromun bir nümunəsidir.) Palindromik DNT ardıcıllıqları, bir iplikdəki 5ʹ - 3ʹ istiqamətində tamamlayıcı zolaqdakı 5ʹ - 3ʹ istiqamətində eyni baza ardıcıllığını ehtiva edir. Bir məhdudlaşdırıcı ferment DNT palindromunu tanıyır və palindromdakı eyni mövqelərdə hər onurğa sütunu kəsir. Bəzi məhdudlaşdırıcı fermentlər tamamlayıcı asmalara (yapışqan uclara) sahib olan molekulları istehsal etmək üçün kəsilir, digərləri isə bu cür asmalar yaratmadan kəsir, bunun əvəzinə küt uclar istehsal edirlər (şəkil 12.3).

Bir-birini tamamlayan yapışqan uclu molekullar, yapışqan uclarında asanlıqla tavlanır və ya tamamlayıcı əsaslar arasında hidrogen bağları yaradır. Tavlama pilləsi təkbucaqlı asmaların hibridləşdirilməsinə imkan verir. Hibridləşmə, bir-birini tamamlayan iki DNT zəncirinin birləşməsini nəzərdə tutur. Künt uclar da bir-birinə yapışa bilər, lakin prosesi asanlaşdıran bir-birini tamamlayan asmaların olmaması səbəbindən yapışqan uclardan daha az effektivdir. Hər iki halda da, DNA ligazı ilə bağlama, daha sonra kovalent birləşdirmə yolu ilə DNA-nın iki şəkər-fosfat onurğa sümüyünə yenidən qoşula bilər və molekulu davamlı bir cüt zolaq halına gətirir. 1972-ci ildə, Stanford biyokimyacı Paul Berg, SV40 meymun virusunu birləşdirərək bu texnikanı istifadə edərək rekombinant DNT molekulunu ilk istehsal etdi. E. coli hibrid yaratmaq üçün bakteriyofaj lambda.

Plazmidlər

Məhdudlaşdırma həzmindən sonra maraq genləri ümumiyyətlə bakteriya xromosomundan asılı olmayaraq təkrarlanan, adətən dairəvi, ikiqat telli DNT-nin kiçik parçaları olan plazmidlərə daxil edilir (baxın Prokaryotik Hüceyrələrin Benzersiz Xüsusiyyətləri). Rekombinant DNT texnologiyasında plazmidlər bir çox orqanizmdən DNT parçalarını başqa bir orqanizmə aparan DNT molekulları, vektor kimi istifadə olunur. Vektor kimi istifadə olunan plazmidlər tədqiqatçılar və elmi tədarük şirkətləri tərəfindən geniş istifadə olunan plazmid vektoru pUC19 tərəfindən göstərildiyi kimi ixtisaslaşmış xüsusiyyətlərə malik olmaq üçün genetik olaraq hazırlana bilər (şəkil 12.4). Bəzi plazmid vektorları antibiotik müqavimətini təmin edən genləri ehtiva edir, bu müqavimət genləri tədqiqatçılara plazmid tərkibli koloniyaları müvafiq antibiotik olan mühitlərə vuraraq asanlıqla tapmalarına imkan verir. Antibiotik istənilən plazmid vektoruna malik olmayan bütün hüceyrə hüceyrələrini öldürür, lakin vektoru olanlar sağ qala və böyüyə bilər.

Klonlaşdırma üçün istifadə olunan plazmid vektorları ümumiyyətlə bir polylinker sahəsinə və ya birdən çox klonlama sahəsinə (MCS) malikdir. Bir polylinker sahəsi, həm DNT həm də plazmidin məhdudlaşdırılması ilə həzm edildikdən sonra plazmidə DNT daxil etmək üçün istifadə olunan çoxsaylı nadir məhdudlaşdırıcı ferment tanıma yerlərini ehtiva edən qısa bir ardıcıllıqdır. Polylinker sahəsindəki bu çoxlu məhdudlaşdırıcı ferment tanıma sahələrinin olması plazmid vektorunu çox yönlü edir, buna görə fərqli məhdudlaşdırıcı fermentləri əhatə edən bir çox fərqli klonlama təcrübəsi üçün istifadə edilə bilər.

Bu polylinker sahə tez-tez bir reportyor genində, DNA yerləşdirilməsini görselləşdirməyə imkan verən bir zülalı kodlayan plazmidə süni şəkildə hazırlanmış başqa bir gen ardıcıllığında tapılır. Reportyor geni, tədqiqatçıya klonlanmış DNT parçaları olan rekombinant plazmidlər olan ev sahibi hüceyrələri yalnız rekombinant olmayan plazmid vektoru olan ev sahibi hüceyrələrdən ayırmağa imkan verir. Plazmid vektorlarında istifadə olunan ən çox yayılmış reportyor gen bakterialdır lacZ təbii olaraq laktozanı parçalayan, eyni zamanda rəngsiz bir sintetik analog X-gal-ı deqradasiya edən və bununla da X-gal tərkibli mühitdə mavi koloniyalar istehsal edən bir ferment olan beta-galaktosidazı kodlayan gen. The lacZ rekombinant DNT plazmidə vurulduqda reportyor geni ləğv edilir. Gen əlil olduqda LacZ zülalı istehsal olunmadığı üçün X-gal parçalanmaz və daha sonra təcrid oluna bilən ağ koloniyalar istehsal olunur. Bu mavi-ağ seçim üsulu daha sonra təsvir edilir və Şəkil 12.5-də göstərilmişdir. Bu xüsusiyyətlərə əlavə olaraq, bəzi plazmidlər əvvəlcədən həzm olunur və xarici DNT parçaları yerləşdirildikdən sonra ligasiyaya kömək etmək üçün xətti plazmidə bağlı bir fermentlə gəlirlər.

Transformasiya istifadə edərək molekulyar klonlama

Mühəndislik plazmidlərini bir bakteriya hüceyrəsinə gətirmək üçün ən çox istifadə olunan mexanizm, bakteriyaların ətraflarından sərbəst DNT götürdüyü bir proses olan transformasiya. Təbiətdə sərbəst DNT tipik olaraq laboratoriyada digər parçalanmış bakteriya hüceyrələrindən gəlir, rekombinant plazmidlər şəklində sərbəst DNT hüceyrənin ətrafına gətirilir.

Kimi bəzi bakteriyalar Bacillus spp., təbii olaraq səlahiyyətlidirlər, yəni xarici DNT götürə bilirlər. Bununla birlikdə, bütün bakteriyalar təbii olaraq bacarıqlı deyil. Əksər hallarda bakteriyalar hüceyrə membranının keçiriciliyini artıraraq laboratoriyada süni şəkildə səriştəli vəziyyətə gətirilməlidir. Buna, hüceyrə membranındakı yükləri təsirsiz hala gətirən kimyəvi müalicələr və ya bakteriyaların hüceyrə membranında mikroskopik məsamələr yaradan bir elektrik sahəsinə məruz qalması ilə nail olmaq olar. Bu üsullar sırasıyla kimyəvi cəhətdən səriştəli və ya elektrokompetent bakteriyalar verir.

Transformasiya protokolundan sonra bakteriya hüceyrələri, antibiotik müqavimət göstərən plazmid tərəfindən çevrilməyən bir çox hüceyrə hüceyrəsinin böyüməsini maneə törətmək üçün bir antibiotik tərkibli mühitə örtülür. Daha sonra mavi-ağ tarama adlanan bir üsul istifadə olunur lacZpUC19 kimi kodlaşdırma plazmid vektorları. Mavi koloniyalar funksional bir beta-galaktosidaz fermentinə sahibdirlər lacZ gen, fasiləsizdir, polylinker sahəsinə xarici DNT qoyulmur. Bu koloniyalar tipik olaraq öz-özünə dinlənən sindirilmiş, xətti plazmiddən yaranır. Bununla birlikdə, ağ koloniyalarda funksional bir beta-qalaktosidaz fermenti yoxdur, bu da plazmid vektorunun polinlinker sahəsinə xarici DNT daxil olduğunu göstərir və bununla da lacZ gen. Beləliklə, bu mavi-ağ daramadan yaranan ağ koloniyalar içərisində plazmidlər var və xarici DNT-ni xarakterizə etmək üçün daha da yoxlanıla bilər. Doğru DNT-nin plazmidə daxil edildiyindən əmin olmaq üçün DNT daxilini daha sonra sıralamaq olar.

Öyrənmə ilə əlaqə

DNA Tədris Mərkəzindən molekulyar klonlaşdırma animasiyasına baxın.

Anlayışınızı yoxlayın

Konjugasiya və ya Transdüksiyadan istifadə edərək molekulyar klonlama

Bakterial konjugasiya prosesi (bax: Aseksual Prokaryotların Genetik Müxtəlifliyə necə nail olur) molekulyar klonlama üçün də idarə oluna bilər. F plazmidləri və ya məhsuldarlıq plazmidləri, konjugasiya prosesi vasitəsilə bakteriya hüceyrələri arasında ötürülür. Rekombinant D plazmidini ehtiva edən bakteriya hüceyrələri plazmid çatışmayan uyğun bakteriya hüceyrələri ilə qarışdırıldıqda konjugasiya yolu ilə köçürülə bilər. F plazmidləri, F plazmid olan və F plazmidsiz bir hüceyrə arasındakı təmasları asanlaşdıran bir F pilus adlanan bir səth quruluşunu kodlayır. Təmasda, iki hüceyrə arasında bir sitoplazmik körpü meydana gəlir və F-plazmid tərkibli hüceyrə plazmidini təkrarlayır və rekombinant F plazmidinin bir nüsxəsini alıcı hüceyrəyə köçürür. Rekombinant F plazmidini aldıqdan sonra alıcı hüceyrə öz F pilusunu istehsal edə bilər və rekombinant F plazmidinin əlavə bir hüceyrəyə köçürülməsini asanlaşdırır. Rekombinant F plazmidlərini alıcı hüceyrələrə köçürmək üçün konjugasiya istifadəsi rekombinant DNT molekullarını ev sahibi hüceyrələrə daxil etməyin başqa bir effektiv yoludur.

Alternativ olaraq, bakteriyofajlar transdüksiya prosesinin manipulyasiyası yolu ilə rekombinant DNT-ni ev sahibi bakteriya hüceyrələrinə daxil etmək üçün istifadə edilə bilər (bax: Aseksual Prokaryotların Genetik Müxtəlifliyə Nə Qaldır). Laboratoriyada, maraq doğuran DNT parçaları, bakteriyofajlara qablaşdırılmasına imkan verən faj ardıcıllığına sahib olan plazmidlər olan fagemidlərə çevrilə bilər. Daha sonra bakteriya hüceyrələri bu bakteriyofajlara yoluxa bilər, belə ki rekombinant fagemidlər bakteriya hüceyrələrinə daxil ola bilər. Faj növündən asılı olaraq rekombinant DNT ev sahibi bakteriya genomuna (lizogeniya) inteqrasiya edilə bilər və ya ev sahibinin sitoplazmasında plazmid kimi mövcud ola bilər.

Anlayışınızı yoxlayın

  • Bir məhdudlaşdırıcı fermentin orijinal funksiyası nədir?
  • Rekombinant DNT-ni bakterial bir hüceyrə hüceyrəsinə daxil etmək üçün hansı iki proses istifadə olunur?
  • Bir plazmid vektorunda bir antibiotik müqavimət geni və bir reportyor geninin istifadəsini fərqləndirin.

Genomik Kitabxana yaratmaq

Molekulyar klonlama da genomik bir kitabxana yaratmaq üçün istifadə edilə bilər. Kitabxana bənzərsiz bakteriya klonlarına çevrilmiş rekombinant DNT plazmidləri kimi bir orqanizmin genomunun tam (və ya demək olar ki, tamamlanmış) bir nüsxəsidir. Belə bir kitabxanaya sahib olmaq, tədqiqatçıya bu fraqment üçün bakteriya sahibini böyütməklə hər fraqmentdən çox miqdarda yaratmaq imkanı verir. Bu fraqmentlər DNT-nin ardıcıllığını və mövcud genlərin işini təyin etmək üçün istifadə edilə bilər.

Genomik bir kitabxana yaratmaq üçün bir üsul, fərdi məhdudlaşdırma fermenti ilə həzm olunan genomik parçaları eyni məhdudlaşdırma fermenti ilə kəsilmiş plazmid vektorlarına bağlamaqdır (şəkil 12.6). Bakteriya sahibinə çevrildikdən sonra hər çevrilmiş bakteriya hüceyrəsi tək bir rekombinant plazmid götürür və hüceyrələrin koloniyasına çevrilir. Bu koloniyadakı hüceyrələrin hamısı eyni klonlardır və eyni rekombinant plazmid daşıyırlar. Yaranan kitabxana, hər biri orijinal orqanizmin genomunun bir parçasını özündə cəmləşdirən, hər biri ayrı və ayrı olan və hər birinin daha da öyrənilməsi üçün istifadə edilə bilən koloniyalar toplusudur. Bu, tədqiqatçıların orijinal orqanizmin genomundan maraq geni olan kəşfi tapmaq üçün bu fərqli klonları ekranlaşdırmasına imkan yaradır.

Genomik DNT-nin daha böyük fraqmentlərindən istifadə edərək genomik bir kitabxana qurmaq üçün, an E. coli lambda kimi bakteriyofaj, ev sahibi kimi istifadə edilə bilər (şəkil 12.7). Genomik DNT kəsilmək və ya enzimatik olaraq həzm edilə bilər və əvvəlcədən həzm olunan bakteriyofaj lambda DNT vektoruna bağlana bilər. Daha sonra bu rekombinant faj DNT molekulları faj hissəciklərinə paketlənə və yoluxmaq üçün istifadə edilə bilər E. coli boşqabdakı ev hüceyrələri. Hər hüceyrədəki infeksiya zamanı, hər bir rekombinant faj özündən çox nüsxə çıxaracaq və lizini çıxaracaqdır E. coli çəmənlik, lövhə meydana gətirir. Beləliklə, bir faj kitabxanasından çıxan hər lövhə fərqli bir genomik DNT parçası olan özünəməxsus bir rekombinant fağı təmsil edir. Daha sonra maraq genlərini axtarmaq üçün lövhələr daha da araşdırıla bilər. Plazmidlər əvəzinə fajlardan istifadə edərək bir kitabxana istehsalının bir üstünlüyü, faj hissəciklərinin plazmid vektoru ilə müqayisədə daha böyük bir xarici DNT daxiletməsinə sahib olması və bu sayədə orijinal orqanizmin bütün genomunu tamamilə təmsil etməsi üçün daha az sayda mədəniyyət tələb etməsidir.

Bir orqanizmdə və ya hətta bir toxumada ifadə olunan genlərə diqqət yetirmək üçün tədqiqatçılar genomik DNT-dən çox, orqanizmin peyğəmbər RNT-sini (mRNA) istifadə edərək kitabxanalar qururlar. Tək bir orqanizmdəki bütün hüceyrələrin eyni genomik DNT-si olacağı halda, fərqli toxumalar fərqli genləri ifadə edərək fərqli mRNA tamamlayıcı maddələr istehsal edir. Məsələn, bütün insan hüceyrələrinin genomik DNT-sində insulin geni var, ancaq yalnız pankreasdakı hüceyrələr insulin istehsalına rəhbərlik edən mRNA-nı ifadə edirlər. MRNA birbaşa klonlaşdırıla bilmədiyi üçün laboratoriyada mRNA, tamamlayıcı DNT (cDNA) yaratmaq üçün retrovirus fermentinin əks transkriptazı tərəfindən bir şablon olaraq istifadə edilməlidir. Bir hüceyrənin tam mRNA tamamlayıcısı, cDNA molekullarına tərs olaraq köçürülə bilər, bu da DNT polimeraz üçün şablon olaraq istifadə edilə bilər, bu sümüklər ikiqat zolaqlı DNT nüsxələrini çıxara bilər, daha sonra cDNA kitabxanası yaratmaq üçün plazmid vektorlarına və ya bakteriyofaja bağlana bilər. Bir cDNA kitabxanasının faydası, hüceyrədə yalnız ifadə olunan genlərdən DNT ehtiva etməsidir. Bu, zülallara çevrilməyi nəzərdə tutmayan intronların, təbliğatçılar və DNT kimi nəzarət ardıcıllığının kitabxanada təmsil olunmaması deməkdir. Tərcümə ardıcıllığına diqqət kitabxananın genomun ardıcıllığını və quruluşunu bütövlükdə öyrənmək üçün istifadə edilə bilməməsi deməkdir. Bir cDNA genomik kitabxanasının tikintisi Şəkil 12.8-də göstərilmişdir.

Anlayışınızı yoxlayın

Rekombinant molekulları ökaryotik ev sahiblərinə təqdim etmək

Genetik mühəndislik üçün bakteriya sahiblərinin istifadəsi rekombinant DNT texnologiyasının təməlini qoydu, bununla birlikdə tədqiqatçılar, xüsusilə bitki və heyvanların hüceyrələri olan genetik olaraq ökaryotik hüceyrələrə böyük maraq göstərdilər. Rekombinant DNT molekullarının ökaryotik hostlara daxil edilməsinə transfeksiya deyilir. Transgen bitkilər adlanan genetik olaraq hazırlanmış bitkilər kənd təsərrüfatı və əczaçılıq məqsədləri üçün əhəmiyyətli dərəcədə maraq kəsb edir. Ticari olaraq satılan ilk transgen bitki 1994-cü ildə bazara çıxan Flavr Savr gecikmiş olgunlaşan pomidor idi. Genetik cəhətdən hazırlanmış heyvandarlıq da uğurla istehsal olundu, nəticədə qida dəyəri 1 artmış donuzlarda və əczaçılıq məhsulları ifraz edən keçilərdə onların südü. 2

Elektroporasiya

Bakterial hüceyrələrlə müqayisədə ökaryotik hüceyrələr rekombinant DNT molekulları üçün daha az əlverişlidir. Ökaryotların ümumiyyətlə nə xarici DNT götürmək qabiliyyətinə sahib olduqları, nə də plazmidləri saxlaya bilmədikləri üçün ökaryotik ev sahiblərinin transfeksiyası daha çətindir və müvəffəq olmaq üçün daha müdaxilə üsulları tələb olunur. Hüceyrə kulturasındakı hüceyrələrin transfeksiyası üçün istifadə edilən metodlardan biri elektroporasiya adlanır. Qısa bir elektrik nəbzi, hüceyrələrin fosfolipid ikiqat qatında, genin daxil edilə biləcəyi keçici məsamələrin meydana gəlməsinə səbəb olur. Eyni zamanda, elektrik nəbzi hüceyrənin içərisində bir tərəfdə qısa müddətli bir müsbət yük meydana gətirir və qarşı tərəfdə mənfi bir yük, yük fərqi mənfi yüklü DNT molekullarını hüceyrəyə çəkir (şəkil 12.9).

Mikroenjeksiyon

Transfeksiyanın alternativ üsuluna mikroenjeksiyon deyilir. Ökaryotik hüceyrələr tipik olaraq prokaryotlardan daha böyük olduğundan DNT fraqmentləri bəzən Şəkil 12.10-da göstərildiyi kimi birbaşa şüşə mikropipet istifadə edərək sitoplazmaya enjekte edilə bilər.

Gene Guns

Bitki hüceyrələrinin transfeksiyası qalın hüceyrə divarlarına görə heyvan hüceyrələrindən də çətin ola bilər.Bir yanaşma, bitki hüceyrələrini hüceyrə divarlarını çıxarmaq üçün fermentlərlə müalicə etmək və protoplastlar istehsal etməkdir. Daha sonra, bir gen silahı yüksək sürətlə bitki protoplastlarına rekombinant DNT molekulları ilə örtülmüş qızıl və ya volfram hissəciklərini vurmaq üçün istifadə olunur. Alıcı protoplast hüceyrələri daha sonra bərpa olunaraq yeni transgen bitkilər yaratmaq üçün istifadə edilə bilər (şəkil 12.11).

Servis vektorları

Bitkilərin transfeksiya edilməsinin başqa bir üsulu, bakteriya və ökaryotik hüceyrələr arasında hərəkət edə bilən servis vektorlarını, plazmidləri əhatə edir. Şişi əmələ gətirən (Tmən) bakteriyadan qaynaqlanan plazmidlər Agrobacterium tumefaciens genləri bitkilərə daxil etmək üçün servis vektorları kimi istifadə olunur (şəkil 12.12). Təbiətdə Tmən plazmidləri A. tumefaciens bakteriya hüceyrələrindən bitki hüceyrələrinə köçürüldükdə bitkilərin şiş inkişafına səbəb olur. Tədqiqatçılar, şiş əmələ gətirən genlərini çıxarmaq və arzu olunan DNT parçalarını daxil etmək üçün bu təbii olaraq meydana gələn plazmidləri idarə edə bildilər. Yaranan rekombinant Tmən plazmidlər T-nin təbii ötürülməsi yolu ilə bitki genomuna köçürülə bilərmən bakteriyadan bitki sahibinə plazmidlər. Bitki qonaq hüceyrəsinə daxil olduqda, maraq geni bitki hüceyrəsinin genomuna birləşir.

Viral Vektorlar

Virus vektorları ökaryotik hüceyrələri transfeksiya etmək üçün də istifadə edilə bilər. Əslində, bu metod gen terapiyasında (gen terapiyasına bax) genetik mutasiyalardan qaynaqlanan xəstəliklərdən əziyyət çəkən insan xəstələrinə sağlam genlər gətirmək üçün istifadə olunur. Virus genləri silinə bilər və xəstəyə təslim ediləcək genlə əvəz edilə bilər 3 virus daha sonra ev sahibi hüceyrəyə yoluxur və yad DNA-nı hədəf hüceyrənin genomuna verir. Adenoviruslar bu məqsəd üçün tez-tez istifadə olunur, çünki yüksək titrə qədər böyüyə bilər və bölünməyən və bölünən ev sahibi hüceyrələrə yoluxa bilər. Bununla birlikdə, gen terapiyası üçün viral vektorların istifadəsi, Gen Terapiyasında bəhs edildiyi kimi xəstələr üçün bəzi risklər yarada bilər.

Anlayışınızı yoxlayın

  • Rekombinant DNT vektorlarını heyvan hüceyrələrinə daxil etmək üçün hansı metodlar istifadə olunur?
  • Servis vektorlarını və virus vektorlarını müqayisə edin və müqayisə edin.

Dipnotlar

    Liangxue Lai, Jing X. Kang, Rongfeng Li, Jingdong Wang, William T. Witt, Hwan Yul Yong, Yanhong Hao et al. "Omega-3 Yağ Turşuları ilə Zəngin Klonlanmış Transgenik Donuzların Nəsli." Təbiət Biotexnologiyası 24 yox. 4 (2006): 435-436. Raylene Ramos Moura, Luciana Magalhães Melo və Vicente José de Figueirêdo Freitas. "Transgenik və Transgenik keçilərin südündə rekombinant zülalların istehsalı." Braziliya Biologiya və Texnologiya Arxivi 54 yox. 5 (2011): 927-938. William S.M. Wold və Karoly Toth. "Gen terapiyası, peyvənd və xərçəng gen terapiyası üçün adenovirus vektorları." Mövcud Gen Terapiyası 13 yox. 6 (2013): 421.

Bir Amazon İştirakçısı olaraq uyğun satınalmalardan qazanırıq.

Bu kitaba istinad etmək, paylaşmaq və ya dəyişdirmək istəyirsiniz? Bu kitab Creative Commons Attribution Lisenziyası 4.0-dır və OpenStax-a aid etməlisiniz.

    Bu kitabın hamısını və ya bir hissəsini çap formatında paylayırsınızsa, hər fiziki səhifəyə aşağıdakı atributları daxil etməlisiniz:

  • Sitat yaratmaq üçün aşağıdakı məlumatları istifadə edin. Bu kimi bir istinad vasitəsini istifadə etməyi məsləhət görürük.
    • Müəlliflər: Nina Parker, Mark Schneegurt, Anh-Hue Thi Tu, Philip Lister, Brian M. Forster
    • Yayımcı / veb sayt: OpenStax
    • Kitabın adı: Mikrobiologiya
    • Nəşr tarixi: 1 Noyabr 2016
    • Yer: Houston, Texas
    • Kitabın URL: https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction
    • Bölmə URL: https://openstax.org/books/microbiology/pages/12-1-microbes-and-the-tools-of-genetic-engineering

    © 20 Avqust 2020 OpenStax. OpenStax tərəfindən hazırlanan dərslik məzmunu Creative Commons Attribution License 4.0 lisenziyası ilə lisenziyalaşdırılır. OpenStax adı, OpenStax loqosu, OpenStax kitab örtükləri, OpenStax CNX adı və OpenStax CNX logosu Creative Commons lisenziyasına tabedir və Rice Universitetinin əvvəlcədən və açıq yazılı razılığı olmadan çoxaldıla bilməz.


    Transdüksiya

    Bakteriyalara (bakteriyofajlara) yoluxan viruslar, transdüksiya adlanan bir müddətdə qısa bir xromosomal DNT parçasını bir bakteriyadan digərinə köçürə bilər (bax Şəkil 6.9 in Viral həyat dövrü). Xatırladaq ki, ümumiləşdirilmiş transdüksiyada hər hansı bir xromosom DNT parçası, faj yığımı zamanı təsadüfən xromosomal DNT-nin bir faj başlığına qablaşdırılaraq yeni bir hüceyrə hüceyrəsinə köçürülə bilər. Bunun əksinə olaraq, xüsusi transdüksiya, bakteriya xromosomundan bir lysogenic prophage-nin dəqiq olmayan eksizyonundan əmələ gəlir ki, özü ilə fajın inteqrasiya sahəsinin hər iki tərəfindən yeni bir hüceyrə hüceyrəsinə bakteriya xromosomunun bir hissəsini aparsın. Nəticədə, ev sahibi yeni xüsusiyyətlər əldə edə bilər. Bu prosesə lizogen çevrilmə deyilir. Tibbi əhəmiyyəti olan bir lizogenik faj virulentlik genini yeni sahibinə apara bilər. Yeni ev sahibinin xromosomuna daxil edildikdən sonra yeni ev sahibi patogenlik qazana bilər. Daxil olmaqla bir neçə patogen bakteriya Corynebacterium difteriya (difteriyanın törədicisi) və Clostridium botulinum (botulizmin törədicisi), toksin kodlayan genlərin lizogen bakteriofaglar tərəfindən tətbiqi səbəbindən virulentdir və infeksion xəstəliklə əlaqəli gen mübadiləsində transdüksiyanın klinik əhəmiyyətini təsdiqləyir. Arxeyanın genetik materialı bir fərddən digərinə köçürən öz virusları var.

    • Prokaryotik hüceyrələrin ötürülmə agenti nədir?
    • Xüsusi transdüksiyada, ötürücü DNT parçası haradan gəlir ?:

    Rekombinant molekulların Ökaryotik Hostlara daxil edilməsi

    Genetik mühəndislik üçün bakteriya sahiblərinin istifadəsi rekombinant DNT texnologiyasının təməlini qoydu, bununla birlikdə tədqiqatçılar, xüsusilə bitki və heyvanların hüceyrələri olan genetik olaraq ökaryotik hüceyrələrə böyük maraq göstərdilər. Rekombinant DNT molekullarının ökaryotik konaklara daxil edilməsinə deyilir transfeksiya. Genetik olaraq hazırlanmış bitkilər adlanır transgen bitkilər, kənd təsərrüfatı və əczaçılıq məqsədləri üçün əhəmiyyətli maraq kəsb edir. Ticari olaraq satılan ilk transgenik bitki Flavr Savr 1994-cü ildə bazara çıxan gecikmiş olgunlaşan pomidor. Genetik cəhətdən hazırlanmış heyvandarlıq da müvəffəqiyyətlə istehsal olunur və nəticədə, məsələn, qida dəyəri artan donuzlarda [1] və südlərində əczaçılıq məhsulları ifraz edən keçilərdə istehsal olunur. [2]

    Elektroporasiya

    Bakterial hüceyrələrlə müqayisədə ökaryotik hüceyrələr rekombinant DNT molekulları üçün daha az əlverişlidir. Ökaryotların ümumiyyətlə nə xarici DNT götürmək qabiliyyətinə sahib olduqları, nə də plazmidləri saxlaya bilmədikləri üçün ökaryotik ev sahiblərinin transfeksiyası daha çətindir və müvəffəq olmaq üçün daha müdaxilə üsulları tələb olunur. Hüceyrə kulturasındakı hüceyrələrin transfeksiyası üçün istifadə olunan metodlardan biri adlanır elektroporasiya. Qısa bir elektrik nəbzi, hüceyrələrin fosfolipid ikiqat qatında, genin daxil edilə biləcəyi keçici məsamələrin meydana gəlməsinə səbəb olur. Eyni zamanda, elektrik nəbzi hüceyrənin içərisində bir tərəfdə qısa müddətli bir müsbət yük meydana gətirir və qarşı tərəfdəki mənfi yükdə yük fərqi mənfi yüklü DNT molekullarını hüceyrəyə çəkir (şəkil 8).

    Şəkil 8. Elektroporasiya, DNT-nin ökaryotik hüceyrələrə daxil edilməsi üçün istifadə olunan bir laboratoriya üsuludur.

    Mikroenjeksiyon

    Şəkil 9. Mikroenjeksiyon, DNT-nin ökaryotik hüceyrələrə tətbiqi üçün başqa bir texnikadır. Rekombinant DNT olan mikroenjeksiyon iynəsi həm hüceyrə membranına, həm də nüvə zərfinə nüfuz edə bilər.

    Transfeksiyanın alternativ üsulu deyilir mikroenjeksiyon. Ökaryotik hüceyrələr tipik olaraq prokaryotlardan daha böyük olduğundan, DNT fraqmentləri bəzən Şəkil 9-da göstərildiyi kimi birbaşa şüşə mikropipet istifadə edərək sitoplazmaya enjekte edilə bilər.

    Gene Guns

    Bitki hüceyrələrinin transfeksiyası qalın hüceyrə divarlarına görə heyvan hüceyrələrindən də çətin ola bilər. Bir yanaşma, bitki hüceyrələrini hüceyrə divarlarını çıxarmaq üçün fermentlərlə müalicə etmək və protoplastlar istehsal etməkdir. Sonra, a gen silahı rekombinant DNT molekulları ilə örtülmüş qızıl və ya volfram hissəciklərini bitki protoplastlarına yüksək sürətlə vurmaq üçün istifadə olunur. Alıcı protoplast hüceyrələri daha sonra bərpa olunaraq yeni transgen bitkilər yaratmaq üçün istifadə edilə bilər (şəkil 10).

    Şəkil 10. Rekombinant DNT ilə örtülmüş ağır metal hissəciklər bir gen silahı istifadə edərək bitki protoplastlarına atılır. Nəticədə çevrilmiş hüceyrələrin bərpa olunmasına icazə verilir və rekombinant bitkilər yaratmaq üçün istifadə edilə bilər. (a) bir gen silahının şeması. (b) Gen silahının fotoşəkili. (kredit a, b: JA O & # 8217Brien, SC Lummis tərəfindən işin dəyişdirilməsi)

    Servis vektorları

    Bitkilərin transfeksiya edilməsinin başqa bir üsulu daxildir servis vektorları, bakterial və ökaryotik hüceyrələr arasında hərəkət edə bilən plazmidlər. The şiş əmələ gətirən (Tmən) plazmidlər bakteriyadan qaynaqlanır Agrobacterium tumefaciens genləri bitkilərə daxil etmək üçün servis vektorları kimi istifadə olunur (şəkil 11). Təbiətdə Tmən plazmidləri A. tumefaciens bakteriya hüceyrələrindən bitki hüceyrələrinə köçürüldükdə bitkilərin şiş inkişafına səbəb olur. Tədqiqatçılar, şiş əmələ gətirən genlərini çıxarmaq və arzu olunan DNT parçalarını daxil etmək üçün təbii olaraq meydana gələn bu plazmidləri manipulyasiya edə bildilər. Yaranan rekombinant Tmən plazmidlər T-nin təbii ötürülməsi yolu ilə bitki genomuna köçürülə bilərmən bakteriyadan bitki sahibinə plazmidlər. Bitki qonaq hüceyrəsinə daxil olduqda, maraq geni bitki hüceyrəsinin genomuna birləşir.

    Şəkil 11. Daha böyük bir şəkil üçün vurun. Tmən plazmid Agrobacterium tumefaciens bitki hüceyrələrinə maraq genlərinin mənimsənilməsi üçün faydalı bir servis vektorudur. Maraq geni T-yə klonlanırmən plazmid, daha sonra bitki hüceyrələrinə daxil edilir. Daha sonra maraq geni bitki hüceyrəsinin genomuna birləşərək transgen bitkilərin istehsalına imkan verir.

    Viral Vektorlar

    Virus vektorları ökaryotik hüceyrələri transfeksiya etmək üçün də istifadə edilə bilər. Əslində bu metod tez-tez istifadə olunur gen terapiyası genetik mutasiyalardan qaynaqlanan xəstəliklərdən əziyyət çəkən insan xəstələrinə sağlam genlər təqdim etmək üçün (Gen terapiyası bax). Virus genləri silinə bilər və xəstəyə çatdırılacaq genlə əvəz edilə bilər [3] virus daha sonra ev sahibi hüceyrəyə yoluxur və yad DNA-nı hədəf hüceyrənin genomuna verir. Adenoviruslar bu məqsəd üçün tez-tez istifadə olunur, çünki yüksək titrə qədər böyüyə bilər və bölünməyən və bölünən ev sahibi hüceyrələrə yoluxa bilər. Ancaq istifadə viral vektorlar gen terapiyası üçün Gen terapiyasında bəhs edildiyi kimi xəstələr üçün bəzi risklər yarada bilər.

    Bu barədə düşün

    • Rekombinant DNT vektorlarını heyvan hüceyrələrinə daxil etmək üçün hansı metodlar istifadə olunur?
    • Servis vektorlarını və virus vektorlarını müqayisə edin və müqayisə edin.

    Əsas anlayışlar və xülasə

    • Biotexologiya canlı sistemlərdən bəşəriyyətə fayda gətirmək üçün istifadə elmidir. Son illərdə bir orqanizmin genomunu birbaşa dəyişdirmə qabiliyyəti genetikmühəndislik içindəki irəliləyişlər sayəsində mümkün olmuşdur rekombinant DNA texnologiyası, tədqiqatçılar yaratmağa imkan verir rekombinant DNT molekulları genetik materialın yeni birləşmələri ilə.
    • Molekulyar klonlama rekombinant DNT qurmaq və onların ev sahibi orqanizmlərdə çoxalmasını asanlaşdırmaq üçün istifadə olunan metodları əhatə edir. Bu metodlara istifadə məhdudlaşdırıcı fermentlər (həm xarici DNA-nı kəsmək, həm də plazmid vektorları), bağlama (DNT parçalarını bir-birinə yapışdırmaq üçün) və rekombinant DNT-nin bir qonaq orqanizmə (çox vaxt bakteriyalar) daxil edilməsi.
    • Mavi-ağ seçim a fenotipindən istifadə edərək rekombinant plazmidləri olan bakterial transformatorların seçilməsinə imkan verir müxbir gen DNT parçasının qoyulması ilə aradan qaldırılır.
    • Genomik kitabxanalar genomik parçaları bir orqanizmdən plazmid vektorlarına və ya bakteriyofaja klonlaşdırmaqla edilə bilər.
    • cDNA kitabxanaları müəyyən bir nöqtədə hüceyrədə ifadə olunan mRNA molekullarını təmsil etmək üçün yaradıla bilər.
    • Transfeksiya ökaryotik hostların istifadəsi müxtəlif üsullarla əldə edilə bilər elektroporasiya, gen silahları, mikroenjeksiyon, servis vektorlarıviral vektorlar.

    Çoxlu seçim

    Molekulyar klonlama zamanı DNT-nin fosfodiester onurğa sütununun bərpası üçün aşağıdakılardan hansı tələb olunur?

    [aşkar-cavab q = & # 8221273214 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli-cavab a = & # 8221273214 & # 8243] Cavab d. Molekulyar klonlama zamanı DNT-nin fosfodiester onurğa sütununun düzəldilməsi üçün DNA ligazı lazımdır. [/ Gizli cavab]

    Aşağıdakıların hamısı, DNA molekullarını bakteriya hüceyrələrinə daxil etmək üçün istifadə olunan proseslərdir istisna olmaqla:

    [aşkar-cavab q = & # 8221194664 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli-cavab a = & # 8221194664 & # 8243] Cavab c. Transkripsiya yox DNA molekullarını bakteriya hüceyrələrinə daxil etmək üçün istifadə olunur. [/ gizli cavab]

    DNT surətini çıxarmaq üçün RNT-ni şablon olaraq istifadə edən fermentə belə deyilir:

    1. bir məhdudlaşdırıcı ferment
    2. DNA ligase
    3. əks transkriptaz
    4. DNT polimeraz

    [aşkar-cavab q = & # 8221950574 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli-cavab a = & # 8221950574 & # 8243] Cavab c. DNT surətini çıxarmaq üçün şablon olaraq RNT-dən istifadə edən fermentə tərs transkriptaz deyilir. [/ Gizli cavab]

    Mavi-ağ taramada mavi koloniyalar nəyi təmsil edir?

    1. plazmid vektorunu götürməmiş hüceyrələr
    2. yeni bir əlavə olan rekombinant plazmidlər olan hüceyrələr
    3. boş plazmid vektorları olan hüceyrələr
    4. funksional olmayan hüceyrələr lacZ gen

    [aşkar-cavab q = & # 8221778158 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli-cavab a = & # 8221778158 & # 8243] Cavab c. Mavi koloniyalar boş plazmid vektorları olan hüceyrələri təmsil edir. [/ Hidden-answer]

    Tmən plazmid genləri aşağıdakılara gətirmək üçün istifadə olunur:

    [aşkar-cavab q = & # 8221275311 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli cavab a = & # 8221275311 & # 8243] Cavab b. Tmən plazmid genləri bitki hüceyrələrinə daxil etmək üçün istifadə olunur. [/ gizli cavab]

    Doğru yalan

    Rekombinasiya təbiətdə ümumiyyətlə müşahidə olunmayan bir prosesdir.

    [aşkar-cavab q = & # 8221593192 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli cavab a = & # 8221593192 & # 8243] Yanlış [/ gizli cavab]

    Rekombinant DNT-nin prokaryotik hüceyrələrə daxil edilməsi ümumiyyətlə ökaryotik hüceyrələrə asandır.

    [aşkar-cavab q = & # 8221137757 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli cavab a = & # 8221137757 & # 8243] Doğru [/ gizli cavab]

    Boşluğu doldurun

    DNT molekullarının ökaryotik hüceyrələrə daxil edilməsi prosesinə ________ deyilir.

    [aşkar-cavab q = & # 8221946405 & # 8243] Cavabı göstər [/ aşkar-cavab]
    [gizli cavab a = & # 8221946405 & # 8243] DNT molekullarının ökaryotik hüceyrələrə daxil edilməsi prosesinə deyilir transfeksiya. [/ gizli cavab]

    Bu barədə düşün

    1. Səmərəli klonlaşdırma üçün plazmid vektoruna daxil edilmiş üç elementi adlandırın.
    2. Bir alim nə vaxt genomik bir kitabxana əvəzinə bir cDNA kitabxanası yaratmaq istərdi?
    3. Plazmidlər əvəzinə fajlardan istifadə edərək genomik bir kitabxana yaratmağın bir üstünlüyü nədir?
    4. Biotexnologiya həmişə gen mühəndisliyi ilə əlaqədardır? Cavabınızı izah edin.
    5. Hansı daha səmərəlidir: küt klonlama və ya yapışqan klonlama? Niyə?
    1. Liangxue Lai, Jing X. Kang, Rongfeng Li, Jingdong Wang, William T. Witt, Hwan Yul Yong, Yanhong Hao et al. "Omega-3 Yağ Turşuları ilə Zəngin Klonlanmış Transgenik Donuzların Nəsli." Təbiət Biotexnologiyası 24 yox. 4 (2006): 435-436. & crarr
    2. Raylene Ramos Moura, Luciana Magalhães Melo və Vicente José de Figueirêdo Freitas. "Transgenik və Transgenik keçilərin südündə rekombinant zülalların istehsalı." Braziliya Biologiya və Texnologiya Arxivi 54 yox. 5 (2011): 927-938. & crarr
    3. William S.M. Wold və Karoly Toth. "Gen terapiyası, peyvənd və xərçəng gen terapiyası üçün Adenovirus Vektorları." Mövcud Gen Terapiyası 13 yox. 6 (2013): 421. & crarr

    Transformasiya istifadə edərək molekulyar klonlama

    Mühəndislik plazmidlərini bakteriya hüceyrəsinə daxil etmək üçün ən çox istifadə olunan mexanizmdir çevrilmə, bakteriyaların ətraflarından sərbəst DNT götürdüyü bir prosesdir. Təbiətdə sərbəst DNT tipik olaraq laboratoriyada digər parçalanmış bakteriya hüceyrələrindən gəlir, rekombinant plazmidlər şəklində sərbəst DNT hüceyrənin ətrafına gətirilir.

    Kimi bəzi bakteriyalar Bacillusspp., təbii olaraq səlahiyyətlidirlər, yəni xarici DNT götürə bilirlər. Bununla birlikdə, bütün bakteriyalar təbii olaraq bacarıqlı deyil. Əksər hallarda bakteriyalar hüceyrə membranının keçiriciliyini artıraraq laboratoriyada süni şəkildə səriştəli vəziyyətə gətirilməlidir. Buna, hüceyrə membranındakı yükləri təsirsiz hala gətirən kimyəvi müalicələr və ya bakteriyaların hüceyrə membranında mikroskopik məsamələr yaradan bir elektrik sahəsinə məruz qalması ilə nail olmaq olar. Bu üsullar sırasıyla kimyəvi cəhətdən səriştəli və ya elektrokompetent bakteriyalar verir.

    Transformasiya protokolundan sonra bakteriya hüceyrələri, antibiotik müqavimət göstərən plazmid tərəfindən çevrilməyən bir çox hüceyrə hüceyrəsinin böyüməsini maneə törətmək üçün bir antibiotik tərkibli mühitə örtülür. Bir texnika deyilir mavi-ağ seçim sonra üçün istifadə olunur lacZpUC19 kimi kodlaşdırma plazmid vektorları. Mavi koloniyalar funksional bir beta-galaktosidaz fermentinə sahibdirlər lacZ gen, fasiləsizdir, polylinker sahəsinə xarici DNT qoyulmur. Bu koloniyalar ümumiyyətlə həzm olunmuş, xətti hala gətirilmiş plazmidin özünə din gətirməsindən qaynaqlanır. Bununla birlikdə, ağ koloniyalarda funksional bir beta-qalaktosidaz fermenti yoxdur, bu da plazmid vektorunun polinlinker sahəsinə xarici DNT daxil olduğunu göstərir və bununla da lacZ gen. Beləliklə, bu mavi-ağ daramadan yaranan ağ koloniyalar içərisində plazmidlər var və xarici DNT-ni xarakterizə etmək üçün daha da araşdırıla bilər. Doğru DNT-nin plazmidə daxil edildiyindən əmin olmaq üçün DNT daxilini daha sonra sıralamaq olar.

    DNA Tədris Mərkəzindən molekulyar klonlaşdırma animasiyasına baxın.


    Cinsi prokaryotlar genetik müxtəlifliyə necə nail olurlar - Geoselmlər

    Lrnr, OpenStax Mikrobiologiya dərsliyini intuitiv fərdi öyrənmə vasitələri, adaptiv qiymətləndirmələr, öyrənmə fəaliyyətləri, fərdiləşdirilmiş öyrənmə yolları, təlimatçı tərəfindən verilən məzmun və hərəkətli analitiklə Mikrobiologiyanı öyrənməyi və öyrənməyi daha səmərəli, təsirli və cəlbedici etmək üçün - ölçülə bilən inkişaf etmiş tələbə nəticələri ilə birləşdirdi.

    Lrnr, hər bir tələbəni fərdi bilik, ehtiyac və qabiliyyətlərinə əsasən hər bir tələbə üçün templi, ardıcıllıqla və optimallaşdırılmış şəkildə təşkil edərək OpenStax Mikrobiologiyanın təqdimatını təşkil edir. Lrnr ayrıca təlimatçılara tələbə problemi sahələrini müəyyənləşdirməyə və müvafiq düzəlişlərə kömək edən dəqiq real vaxt öyrənmə analitiklərini təqdim edir. Lrnr, veb brauzerdə işləyən bulud əsaslı bir təhsil məzmunu çatdırılması və fərdiləşdirmə platformasıdır.

    Kursunuzun məzmunu ilə OpenStax Mikrobiologiyanı inkişaf etdirin

    Lrnr mühazirələrinizi, təqdimatlarınızı, qeydlərinizi, audio, video və tədris planınızı OpenStax Mikrobiologiya dərsliyi ilə birləşdirərək tələbələrinizə tələblərinizə uyğun şəkildə tam fərdi bir kurs təqdim edə bilərsiniz.


    Bakteriyalarda əlavə tənzimləmə üsulları: Zəifləmə və Riboswitches

    Çox gen ekspressionu prokaryotlarda transkripsiyanın başlanması səviyyəsində tənzimlənsə də, həm transkripsiyanın tamamlanmasına, həm də tərcüməyə paralel olaraq nəzarət edən mexanizmlər mövcuddur. Kəşf etdiklərindən bu mexanizmlərin bir çox prokaryotik operonun transkripsiyasının və tərcüməsinin tamamlanmasına nəzarət etdiyi göstərilmişdir. Bu mexanizmlər transkripsiya və tərcümənin tənzimlənməsini birbaşa əlaqələndirdiyindən, prokaryotlara xasdır, çünki bu proseslər ökaryotlarda fiziki olaraq ayrılır.

    Belə tənzimləmə sistemlərindən biridir zəifləmə, bununla da ikinci dərəcəli gövdə quruluşu Transkripsiyada olan bir mRNA-nın 5 ’ucunda meydana gələn bu mRNA-nın sintezini tamamlamaq üçün transkripsiyanın baş verəcəyini və bu mRNA-nın tərcümə üçün istifadə ediləcəyini təyin edir. Transkripsiyal repressiya mexanizmi xaricində artıq müzakirə edilmiş, zəifləmə ifadəsini də idarə edir trp operon in E. coli (Şəkil 7). The trp operon tənzimləyici bölgəsi adlı bir lider ardıcıllığını ehtiva edir trpL operator və müxtəlif kombinasiyalarda bir-biri ilə cütləşə bilən dörd uzanan RNT-yə sahib olan ilk struktur gen arasında. Terminator gövdəsi əmələ gələndə transkripsiya sona çatır və mRNA-dan RNT polimeraz sərbəst buraxılır. Lakin antiterminator kök-ilmə əmələ gəldikdə, bu terminator kök-ilkinin əmələ gəlməsini maneə törədir, bu səbəbdən RNT polimeraz struktur genləri köçürə bilər.

    Şəkil 7. Daha böyük bir şəkil görmək üçün vurun. Triptofan çox olduqda, qısa lider peptidin tərcüməsi tərəfindən kodlanmışdır trpL gəlirlər, 3 və 4 bölgələr arasındakı terminator dövrü meydana gəlir və transkripsiyası sona çatır. Triptofan səviyyələri tükəndikdə, qısa lider peptid tezgahlarının 1-ci bölgədəki tərcüməsi, 2 və 3-cü bölgələrin antiterminator halqa yaratmasına imkan verir və RNT polimeraz, strukturun genlərini köçürə bilər. trp operon.

    Prokaryotlarda transkripsiya və tərcümənin paralel tənzimlənməsinin əlaqəli mexanizmi a riboswitch, bəzi prokaryotik mRNA molekullarının 5 'ucunda olan kiçik bir kodlaşdırmayan RNT bölgəsi (şəkil 8). Bir riboswitch, mRNA molekulunun müəyyən ikincil strukturlarını sabitləşdirmək üçün kiçik bir hüceyrədaxili molekula bağlana bilər. Kiçik molekulun bağlanması, hansı kök-ilmə quruluşunun meydana gəldiyini müəyyənləşdirir, beləliklə mRNA və zülal sintezinin tamamlanmasına təsir göstərir.

    Şəkil 8. Daha böyük bir şəkil üçün vurun. Prokaryotik mRNA molekullarında rast gəlinən riboswitchlər, kiçik RNT strukturlarını sabitləşdirərək kiçik hüceyrədaxili molekullara bağlana bilər və ya mRNA molekulunun özünün (solda) ya da o mRNA ilə hazırlanan zülalın sintezinin tamamlanmasına təsir göstərir.


    Mənim Oh, Meyoz

    Ökaryotların əksəriyyəti cinsi çoxalma yolu ilə yeni orqanizmlər yaratdıqları üçün iki ana hüceyrə və ya gamet (yumurta və sperma) tələb olunur. Bunlar bir hüceyrənin hər biri orijinal hüceyrənin genetik materialının yarısına sahib olan dörd hüceyrə meydana gətirdiyi xüsusi bir hüceyrə bölgüsü növü olan mayoz zamanı meydana gəlir. Bu, müxtəlifliyi birbaşa iki şəkildə təsir edir. Meyozun birinci mərhələsində cüt xromosomlar “keçid” və ya rekombinasiya zamanı bölmələri dəyişə bilər. Bir az sonra müstəqil çeşid meydana gəlir. Xromosom cütləri təsadüfi olaraq ayrılır, buna görə hər bir hüceyrədə bitən genetik material orijinal hüceyrə ilə eyni deyil.


    Mikrobiologiya (Bax)

    Fermentləşdirilmiş qidalar və içkilər
    Xəstəlik, yoluxma və qorunma haqqında ilk fikirlər
    Ökaryotik Mikroorqanizmlər
    Mikrobiologiya alətlər qutusu
    Mikrobiologiyanın doğuşu
    Taksonomiya Elmi
    İnkişaf edən Həyat Ağacları (Filogeniyalar)
    Müasir taksonomiyada genetikanın rolu
    Binomial Nomenklatura nədir?
    Prokaryotik Mikroorqanizmlər

    Mikroskopik Dünyanı müşahidə etmək

    İşığın qarşılıqlı əlaqələri
    Linzalar və qırılma
    Darkfield Mikroskopiyası
    Faza-Kontrast Mikroskopları
    İki Fotonlu Mikroskoplar
    Elektron Mikroskopiyası
    Biofilmləri öyrənmək üçün mikroskopiyadan istifadə
    Tarama Probu Mikroskopiyası
    İşıq Mikroskopiyası üçün Nümunələrin Hazırlanması
    Qram boyama
    Turşuya sürətli ləkələr
    Endospore Boyama
    The Flagella Ləkə
    Kapsül boyama
    Sifilizin diaqnozu üçün mikroskopiyadan istifadə
    Mikroskopiya və Antibiotik Müqaviməti
    Elektron Mikroskopiya üçün Nümunələrin Hazırlanması

    Spontan Nəsil Nəzəriyyəsi
    Kortəbii Nəslin təkzib edilməsi
    Hüceyrə nəzəriyyəsinin mənşəyi
    Endosimbiyotik nəzəriyyə
    Mikrob xəstəlik nəzəriyyəsi
    Prokaryotik hüceyrələrin unikal xüsusiyyətləri
    Ümumi hüceyrə morfologiyaları və tənzimləmələri
    Endospores
    Membran Nəqliyyat Mexanizmləri
    Hüceyrə Divarı
    Glikokalizlər və S-Qatlar
    Sitoplazmik Daxilolmalar
    Plazma membranı
    Fimbria və Pili
    Flagella nədir?
    Nüvə
    Golgi Aparatı
    Peroksisomlar
    Sitoskelet
    Mitokondriya
    Membran Nəqliyyat Mexanizmləri
    Ökaryotik hüceyrələrin özünəməxsus xüsusiyyətləri
    Ribozomlar
    Xloroplastlar
    Extracellular Matrix
    Flagella və Cilia

    Prokaryot yaşayış yerləri və funksiyaları
    Simbiotik münasibətlər
    İnsan Mikrobiyom Layihəsi
    Alphaproteobacteria
    Betaproteobakteriyalar
    Gammaproteobakteriyalar
    Deltaproteobakteriyalar
    Epsilonproteobakteriyalar
    Spirochetes
    Sitofaqa, Fusobakterium və Bacteroides
    Fototrofik Bakteriyalar
    Aktinobakteriyalar: Yüksək G + C Qram-Müsbət Bakteriyalar
    Clostridia nədir?
    Laktobasillales
    Bacilli
    Mikoplazmalar
    Dərindən Budaqlanan Bakteriyalar
    Crenarchaeota
    Euryarchaeota

    Mikrobiologiyanın Ökaryotları

    Protestistlərin xüsusiyyətləri
    Amoebozoa
    Xromalveolata
    Ekskavata
    Nematoda (Dəyirmi Qurdlar)
    Platyhelminths (Flatworms)
    Gine qurdunun ləğvi
    Göbələklərin xüsusiyyətləri
    Mantar Müxtəlifliyi
    Ökaryotik Hostlarda Ökaryotik Patogenlər
    Yosun nədir?
    Algal Müxtəlifliyi
    Liken xüsusiyyətləri

    Viruslar
    Ev sahibləri və viral ötürülmə
    Viruslarla Bakteriyalarla Mübarizə
    Virus quruluşları
    Lirik dövrü
    Lisogenik dövr
    Transdüksiyon
    Heyvanların yerləşdiyi virusların həyat dövrü
    Gizli infeksiya
    Bitki barmağı olan virusların həyat dövrü
    Virusların becərilməsi
    Henrietta'nın Ölməz Hüceyrə Xətti yoxdur
    Virusun aşkarlanması
    Hemaglutinasiya Analizi
    Viroidlər
    Prions
    Virusların təsnifatı və taksonomiyası

    Yaşayan Hüceyrələrin Elementləri
    Üzvi molekullar və izomerizm
    Makromolekullar
    Monosakkaridlər: şirin olanlar
    Polisaxaridlər
    Yağ turşuları və triasilqliseridlər
    İzoprenoidlər və sterollar
    Amin turşuları və peptid istiqrazları
    Zülal quruluşu
    Zülalın ilkin quruluşu
    Mikroorqanizmləri müəyyənləşdirmək üçün biokimyadan istifadə

    Karbon və enerji mənbəyinə görə orqanizmlərin təsnifatı
    Enerji daşıyıcıları: NAD +, NADP +, FAD və ATP
    Ferment quruluşu və funksiyası
    Ferment inhibitorları
    Qlikoliz
    Keçid reaksiyası, koenzim A və Krebs dövrü
    Elektron Nəqliyyat Sistemi
    Kimyosmoz, Proton Hərəkət Gücü, Oksidləşdirici Fosforilləşmə
    Fermentasiya
    API Test Panellərindən istifadə edərək bakteriyaların müəyyənləşdirilməsi
    Fotosintez
    Oksigenli və oksigenli fotosintez
    İşıqdan Müstəqil Reaksiyalar
    Karbon dövrü
    Azot dövrü
    Kükürd dövrü
    Eukaryotlarda və Prokaryotlarda Fotosentetik Yapılar
    Bioremediation nədir?

    İkili Fission
    Böyümə əyrisi
    Bakteriya artımının ölçülməsi
    Serial Seyreltmə
    Ən çox ehtimal olunan say metodu
    Dolayı Hüceyrələr
    Alternativ Hücre Bölməsinin Nümunələri
    Biofilm quruluşu
    Mikroorqanizmlərin oksigen tələbləri
    PH-nın Mikrob Böyüməyə Təsiri
    Mədənin aşağı pH səviyyəsində sağ qalma
    Temperatur və Mikrobiyal Böyümə
    Dünyanı qidalandırmaq ... və dünyanın yosunlarını
    Osmotik və Barometrik Təzyiq
    Bakterial artım üçün qidalanma tələbləri
    Biofilm formasiyası
    Reaktiv oksigen növlərinin zərərsizləşdirilməsi

    Genomun biokimyası

    Mendelin noxud bitkiləri
    Genetik Tədqiqatlardakı Mikroblar və Viruslar
    Griffithin Çevrilmə Təcrübələri
    Hershey və Chase’in DNT-nin Genetik Material kimi Sübutu
    Cüt Sarmalın kəşf edilməsi
    DNT quruluşu
    Elm və sağlamlıq peşələrində qadınlara yol açmaq
    Zülal Sintezindəki RNT-nin funksiyaları
    Genotip və Fenotip
    Kodlaşdırmayan DNT
    Ekstrakromosomal DNT
    Genom ölçüsü vacibdir
    Xromosomal Miras Nəzəriyyəsi
    DNT Nükleotidləri

    Mikrobial Genetikanın Mexanizmləri

    DNT-nin çoxalması
    Bakteriyalardakı DNT Replikasiyası
    Ekstrakromosomal Elementlərin DNT Replikasiyası
    RNT transkripsiyası
    Eukaryotlarda Transkripsiya
    Genetik Kod
    Ribozomlar
    Transfer RNTləri
    Zülal Sintezinin Mexanizmi
    Mutasiyaların zülal quruluşu və funksiyasına təsiri
    Mutasiyanın səbəbləri
    Timin dimerlərinin təmiri
    Ames Testi
    Aseksual Prokaryotlar genetik müxtəlifliyə necə nail olurlar
    Transdüksiyanın Klinik nəticələri
    F ’və Hfr Hüceyrələrinin birləşməsi
    Genetik materialın funksiyaları
    Ökaryotlarda DNT Replikasiyası
    DNT Transpozonları
    Prokaryotik Gen Tənzimlənməsi
    Trp Operon: Bastırılan bir Operon
    Lac Operon: İnduktiv bir Operon
    Lac Operon: Catabolite Activator Protein tərəfindən aktivasiya
    Zəifləmə və Riboswitches

    Mikrobial Genetikanın Müasir Tətbiqləri

    Məhdudlaşdırma fermentləri və ligazları
    Plazmidlər
    Konjugasiya və ya Transdüksiyadan istifadə edərək molekulyar klonlama
    Genomik Kitabxana yaratmaq
    Rekombinant molekulların Ökaryotik Hostlara daxil edilməsi
    Nükleik turşunun zondlanması
    Aqaroz Gel Elektroforezi
    Məhdudiyyət Parçası Uzunluğu Polimorfizmi Analizi
    Cənubi ləkələr və dəyişikliklər
    Mikroarray Analizi
    Genomika, Transkriptomika və Proteomika
    DNT ardıcıllığı
    Rekombinant DNA Texnologiyası və Əczaçılıq İstehsalı
    Gen terapiyasının mexanizmləri və riskləri
    Polimeraz Zəncir Reaksiyası (PCR)

    Mikrobial Böyüməyə Nəzarət

    Laboratoriya Bioloji Təhlükəsizlik Səviyyələri
    Ölçmə Mikrobiyal İdarəetmə
    Mikroorqanizmlərə nəzarət üçün istilik metodu
    Otoklavlar
    Pasterizasiya nədir?
    Mikroorqanizmlərə nəzarət etmək üçün soyutma və dondurma
    Qurutma nədir?
    Mikrobiyal Böyüməyə Nəzarət Radiasiya Metodu
    Şüalanmış Yemək: Bunu Yeyərdinizmi?
    Fenolik nədir?
    Triclosan: Antibakterial Aşırılıq?
    Dezinfeksiyaedici və Antiseptik kimi Ağır Metallar
    Halojenlərin Antimikrobiyal Fəaliyyəti
    Dezinfeksiyaedici və antiseptik kimi alkoqollar
    Surfaktanlar
    Düzgün əl yuma texnikası
    Alkilləşdirici agentlər
    Peroksigenlər
    Kimyəvi qida qoruyucuları
    Antiseptiklərin və dezinfeksiyaedicilərin təsirinin yoxlanılması

    İlk antimikrobiyal dərmanlar
    Antimikrobiyal Kimyoterapiyanın Spektrum Fəaliyyəti
    Hüceyrə Divarı Biyosentezinin İnhibitorları
    Zülal Biyosentezinin inhibitorları
    Nükleik turşu sintezinin inhibitorları
    Antimikrobiyal Kimyoterapiyanın dozası və marşrut administrasiyası
    Membran funksiyasının inhibitorları
    Metabolik yolların inhibitorları
    Mantar əleyhinə dərmanlar
    Ağciyərlərin göbələk infeksiyasını müalicə etmək
    Antihelminthic Dərmanlar
    Antiprotozoan dərmanları
    Antimikrobiyalların Seyreltmə Testləri

    Patogenliyin Mikrobiyal Mexanizmləri

    Xəstəliyin əlamətləri və simptomları
    Xəstəlik Təsnifatları
    Mantar virulentliyi
    Xəstəlik dövrləri
    Koch’un postulatları
    Molekulyar Koch’un postulatları
    Patogenliyi və virulentliyi
    Patogenlərə məruz qalma
    Patogenlərin yapışması
    Patogenlərin infeksiyası
    Bakterial ekzoenzimlər və zəhərli maddələr virulentlik faktoru kimi
    Ekzoenzimlər
    Toksinlər
    Ev sahibində yaşamaq və immunitetdən yayınma üçün virulentlik amilləri
    Viruslarda antigenik dəyişiklik

    Zika yayılmasını dayandırmaq üçün GMO istifadə
    Populyasiyada Xəstəliyin Təhlili
    Xəstəlik İnsidentliyinin Nümunələri
    İctimai Səhiyyə Təşkilatlarının rolu
    Epidemiologiyanın Pionerləri
    Epidemioloji Tədqiqatların növləri
    Əlaqə ötürülməsi
    Nəqliyyat vasitəsinin ötürülməsi
    Vektor ötürülməsi
    Karantin nədir?
    Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatı (ÜST)
    İnkişaf etməkdə olan və yenidən yaranan yoluxucu xəstəliklər
    SARS epidemiyası və identifikasiyası

    Doğuşdan Xüsusi olmayan Host Müdafiə

    Dəri baryeri
    Mikrobiom
    Bədən mayelərində olan kimyəvi və fermentativ vasitəçilər
    Antimikrobiyal Peptidlər
    Tamamlayıcı sistem
    Sitokinlər
    İltihab gətirən vasitəçilər
    Hematopoez nədir?
    Neytrofillər (PMN)
    Təbii qatil hüceyrələri
    Monositlər
    Leykositlərin Ekstravazasiyası (Diapedez)
    Patogen Tanınma
    Patogen deqradasiyası
    Fagositozun uğursuz olmasının nəticəsi
    Kəskin iltihab nədir?
    Xroniki iltihab nədir?
    Qızdırma nədir?
    Mukus membranlar
    Viruslarda antigenik dəyişiklik

    Adaptiv Xüsusi Host Müdafiə

    Antigenlər
    Antikorlar
    Antikor Dərsləri
    Antigen-antikor qarşılıqlı əlaqələri
    Əsas histokompatibilite kompleksi molekulları
    MHC II Molekulları ilə Antigen Təqdimatı
    T Hüceyrə İstehsalı və Yetkinləşməsi
    T-hüceyrə reseptorları
    Köməkçi T Hüceyrələrinin Aktivləşdirilməsi və Fərqləndirilməsi
    Sitotoksik T Hüceyrələrinin Aktivləşdirilməsi və Fərqləndirilməsi
    T hüceyrələri sinifləri

    İmmunitet sistemi xəstəlikləri

    Otoimmün Addison Xəstəliyi
    Myasthenia Gravis nədir?
    Sistemli Lupus eritematozu
    Şiddətli Kombinə olunmuş İmmun çatışmazlığı
    İkincil İmmun çatışmazlığı
    Hipersensitivliyin diaqnozu

    İmmun reaksiyanın laboratoriya təhlili

    Poliklonal Antikorların istehsalı
    Monoklonal Antikorların Klinik İstifadəsi
    Monoklonal Antikorların istehsalı
    Precipitin reaksiyaları
    Precipitin üzük testi
    Zərərsizləşdirmə Təhlili
    İmmunoelektroforez
    İmmunoblot Təhlili: Qərb Ləkəsi
    Tamamlayıcı vasitəçiliyi ilə Immunoassay
    Immunostaining nədir?
    Enzimlə əlaqəli immunosorbent analizləri (ELISA)
    İmmunofiltrasiya və immunokromatoqrafik analizlər
    Dolayı Floresan Antikor Texnikaları
    Axın Sitometriyası
    Ouchterlony təhlili

    Dərinin təbəqələri
    Dərinin Normal Mikrobiota
    Dərinin infeksiyaları
    Gözün Anatomiyası və Mikrobiota
    Göz infeksiyaları
    Dərinin Stafilokok infeksiyaları
    Səthi Stafilokok infeksiyaları
    Dərinin Streptokok infeksiyaları
    Selülit, Erysipelas və Eritema Nosodum
    Nekrotizan Fasiit
    Dərinin Pseudomonas Enfeksiyonları
    Sızanaq
    Qarayara nədir?
    Bakterial konyunktivit
    Traxoma
    Impetigo nədir?
    Papillomalar
    Ağız boşluğu
    Xroniki ödem
    Tinealar
    Dərialtı Aspergilloz
    Dərinin və dırnaqların kandidozu
    Sporotrixoz
    Acanthamoeba infeksiyaları
    Loiasis
    Roseola və Beşinci Xəstəlik

    Tənəffüs sistemi infeksiyaları

    Yuxarı tənəffüs sisteminin anatomiyası
    Tənəffüs sisteminin müdafiələri
    Streptokok infeksiyaları
    Tənəffüs sisteminin normal Mikrobiota
    Kəskin Otitis Media
    Difteriya
    Hemofilus sətəlcəm
    Mikoplazma Sətəlcəm (Gəzən Sətəlcəm)
    Vərəm
    Pertussis (göy öskürək)
    Legioner Xəstəliyi
    Q Fever
    Pnevmokokal sətəlcəm
    Ümumi Soyuq
    SARS və MERS
    Qızılca (Alman Qızılca)
    Suçiçəyi və Zona
    Koksidioidomikoz
    Qrip
    Blastomikoz
    Aspergilloz
    Pnevmokistis Sətəlcəm
    Qızılca (Rubeola)
    Mukormikoz

    Ürogenital sistem infeksiyaları

    Sidik yolunun anatomiyası
    Reproduktiv sistemin anatomiyası
    Ürogenital infeksiyaların ümumi əlamətləri və simptomları
    Sistit
    Leptospiroz
    Bakterial vajinit və vajinoz
    Qonoreya
    Kriptokokkoz
    Xlamidiya
    Sifilis
    Chancroid
    İnsan Papillomaları
    Ürogenital sistemin protozoan infeksiyaları
    Genital Herpes
    Reproduktiv sistemin mantar infeksiyaları
    Nonqonokok Üretriti (NGU)

    Həzm sistemi infeksiyaları

    Ağız boşluğunun anatomiyası və normal mikrobiota
    Diş çürükləri
    Ağız boşluğu
    Periodontal xəstəlik
    Kabakulaq
    Stafilokok qida zəhərlənməsi
    Shigellosis (Bacillary Dizenteriya)
    GI Traktının Anatomiyası və Normal Mikrobiota
    Salmonellyoz
    Qarın yatağı
    E. coli infeksiyaları
    Vəba və digər vibrionlar
    Campylobacter jejuni Gastroenterit
    Peptik xoralar
    Clostridium difficile
    Rotavirusların səbəb olduğu qastroenterit
    Hepatit
    Giardiasis
    Kriptosporidioz
    Siklosporiazis
    Anqurt qurdu
    Pinworms (Enterobiasis)
    Trichuriasis
    Tapeworms (Taeniasis)
    Hidatid Xəstəliyi
    Flukes
    Amoebiasis (Amebiasis)
    Trichinosis
    Askariaz

    Qan dövranı və limfa sistemi infeksiyaları

    Qan dövranı sistemi
    Lenfatik sistem
    Qan dövranı sisteminin infeksiyaları
    Toksik Şok Sindromu
    Yoluxucu artrit
    Osteomiyelit
    Romatizmal atəş
    Strongiloidoz
    Brusellyoz
    Tularemiya
    Bakterial Sepsis, Septik və Toksik Şok
    Bakterial Endokardit və Perikardit
    Qaz Qanqrenası
    Pişik-cızma xəstəliyi
    Taun
    Epidemik Tifus
    Murine (Endemik) Tifus
    Rocky Mountain ləkəli atəş
    Lyme xəstəliyi
    Relapsing Fever
    Yoluxucu Mononükleoz və Burkitt Lenfoması
    Sitomeqalovirus infeksiyaları
    Sarı qızdırma
    Denge atəşi
    Chikungunya Ateşi
    Ebola virus xəstəliyi
    Hantavirus
    İnsan immun çatışmazlığı virusu
    Malyariya
    Toksoplazmoz
    Babezioz
    Leyşmanioz
    Siçovul-Bite Fever
    Çağas xəstəliyi
    Schistosomiasis
    Anaplazmoz

    Sinir sistemi infeksiyaları

    Mərkəzi Sinir Sistemi
    Qan-Beyin Baryeri
    Sinir sisteminin hüceyrələri
    Menenjit və ensefalit
    Bakterial Menenjit
    Meningokokal menenjit
    Pnevmokokal menenjit
    Hemofilus influenzae Tip b
    Tetanoz
    Botulizm
    Listerioz
    Viral Menenjit
    Zika virus infeksiyası
    Quduz
    Poliomielit
    Kriptokokok menenjit
    Amoebik Menenjit
    İnsan Afrikalı Trypanosomiasis
    Nörotoksoplazmoz
    Neyrosistiserkoz
    Yenidoğulmuş menenjit
    Transmissiya olunan süngər formalı ensefalopatiyalar
    Qranulomatöz Amoebik Ensefalit
    Hansen Xəstəliyi (Cüzam)


    Videoya baxın: Genetik Bölüm 17 Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi-Part 1 (Oktyabr 2021).